Australasian clade

Australasian clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).

Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, perenne, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera e piatta con forme generalmente strette; i margini sono continui a volte revoluti. La superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le superfici.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose oppure i capolini sono singoli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa o piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono molti e sono femminili e filiformi;
• fiori del disco centrali: sono pochi e sono ermafroditi oppure (raramente) sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla in genere sono giallo o bianco.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte oppure concave; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari (piumose o barbate) libere o connate.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo clade sono distribuite quasi tutte in Australia e aree limitrofe.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.

Il gruppo "Australasian clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae diviso in quattro sottocladi: Angianthus (specie effimere dell'Australia occidentale), Waitzia (specie perenni dell'Australia orientale), Cassinia (specie con portamento arbustivo) e Euchiton (specie perenni simili a piante lanose e alpine). Il sottoclade Waitzia insieme al sottoclade Angianthus forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti. In posizione "basale" si trova il sottoclade Euchiton (il primo clade che si è separato dal lignaggio principale)..

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intero gruppo di questa voce.

"Australasian clade" comprende complessivamente 88 generi e 584 specie.

Sottoclade Angianthus

Il sottoclade Angianthus contiene specie effimere (annuali) soprattutto dell'Australia occidentale. Angianthus insieme al clade Waitzia forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.

Il sottoclade comprende 28 generi e 171 specie.

Note:

• (1) La posizione tassonomica della specie Helipterum craspedioides W.Fitzg è incerta.
• (2) La specie Schoenia cassiniana (Gaudich.) Steetz si trova vicina (nelle analisi filogenetiche) al subclade Cassinia.
• (3) La specie Tietkensia corrickiae è presente in altri subcladi per cui la sua posizione tassonomica è ancora da definire.

Sottoclade Waitzia

Il sottoclade Waitzia contiene specie perenni (ma anche annuali) dell'Australia orientale. Waitzia insieme al clade Angianthus forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.

Il sottoclade comprende 17 generi e 132 specie.

Note:

• (1) La posizione tassonomica della specie Helichrysum leucopsideum DC., 1838 è incerta: alcune checklist la descrivono nel genere Helichrysum Mill. (Hap clade della sottotribù Gnaphaliinae), mentre altre ricerche la includono nel Sottoclade Waitzia.
• (2) La specie Leucophyta brownii non appartiene propriamente al clade Waitzia in quanto da un punto di vista filogenetico si trova alla base del clade stesso.

Sottoclade Cassinia

Il sottoclade Cassinia è principalmente arbustivo e non si presenta monofiletico in quanto è diviso in due ulteriori subcladi (Cassinia clade 1 e Cassinia clade 2). Cassinia clade 1 insieme al Euchiton clade formano un "hruppo fratello", mentre Cassinia clade 2 si trova in una posizione di "gruppo fratello" rispetto ai primi due.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.

Il sottoclade comprende 17 generi e 138 specie.

Note:

• (1) I generi Argentipallium, Bellida, Ixodia e Lawrencella più precisamente non sono inclusi nel sottoclade "Cassinia clade 2" (sono "basali" al clade e insieme al "Cassinia clade 2" formano un "gruppo fratello).
• (2) I generi Basedowia e Parantennaria più precisamente non sono inclusi nei sottocladi del "clade Australasian", ma sono "basali" a tutto il gruppo e insieme formano un "gruppo fratello con l'intero clade di questa voce.
• (3) il genere Ozothamnus non è monofiletico ed appare in entrambi i sottocladi C1 e C2.

Sottoclade Euchiton

Il sottoclade Euchiton è principalmente composto da specie perenni simili a piante lanose e alpine con portamenti prostrati; probabilmente è monofiletico e si trova alla "base" dell'Australasian clade e insieme al gruppo "Cassinia clade 1" forma un "hruppo fratello".

Il sottoclade comprende 3 generi e 25 specie.

Generi senza clade specifico

I seguenti generi, pur appartenendo al clade Australasian, non sono inclusi in nessun sottoclade specifico:

Questo gruppo comprende 23 generi e 118 specie.

Evoluzione temporale del clade

L'Australasian clade si è evoluto nell'arco di 14 milioni di anni fa (da 15 a 1 milione di anni fa). In particolare i sottocladi si sono separati nei segienti periodi temporali:

• "Euchiton clade": circa 13 milioni di anni fa;
• "Cassinia clade": circa 12,5 milioni di anni fa;
• "Angianthus clade": circa 12 milioni di anni fa;
• "'Waitzia clade": circa 11 milioni di anni fa.

Gli ultimi generi si sono separati circa 1 milione di anni fa.

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana è presente la seguente specie di questo gruppo:

• Xerochrysum bracteatum (Vent.) Tzvelev - Elicriso lucido.

La presenza sul territorio italiano è da verificare.

Note

Bibliografia

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• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
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• Alexander N. Schmidt-Lebuhn, Jessica Bovill, Phylogenomic data reveal four major clades of Australian Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 70, n. 2, 2021, pp. 1020-1034.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae